This collection of papers is the fifth in a series of books from RUSHSAP, UNESCO Bangkok offering Asia and Pacific perspectives on ethics - each focusing on specific themes. The contents come from submitted papers to the UNESCO Bangkok Bioethics conferences held in 2005 and they are assembled thematically. They also include discourse from the conference, as intercultural communication is part of the essence of deliberation on bioethics.

This collection of papers were originally presented during conferences on ethics in science and technology that UNESCO’s Regional Unit for Social and Human Sciences (RUSHSAP) has been convening since 2005. Since intercultural communication and information-sharing are essential components of these deliberations, the books also provide theme-related discourse from the conferences.

Papers from the Pacific islands, India, Bangladesh and elsewhere illustrate the ethical dilemma of environmental policy, sustainable development and the needs of communities to make a living.

A compilation of 16 papers selected from two UNESCO Bangkok Bioethics Roundtables, with research and policy dialogues from different countries in the region. It includes papers on informed consent, ethics committees, communication, organ transplants, traditional medicines and sex selection.

A number of controversial topics related to bioethics and biotechnology 17 papers that deal with various aspects of release and development of genetically modified organisms (GMOs), stem cells and cloning, privacy and bio-banking.

Within the Computer Science community, many ethical issues have emerged as significant and critical concerns. Computer ethics is an academic field in its own right and there are unique ethical issues associated with information technology. It encompasses a range of issues and concerns including privacy and agency around personal information, Artificial Intelligence and pervasive technology, the Internet of Things and surveillance applications. As computing technology impacts society at an ever growing pace, there are growing calls for more computer ethics content (...) to be included in Computer Science curricula. In this paper we present the results of a survey that polled faculty from Computer Science and related disciplines about teaching practices for computer ethics at their institutions. The survey was completed by respondents from 61 universities across 23 European countries. Participants were surveyed on whether or not computer ethics is taught to Computer Science students at each institution, the reasons why computer ethics is or is not taught, how computer ethics is taught, the background of staff who teach computer ethics and the scope of computer ethics curricula. This paper presents and discusses the results of the survey. (shrink)

In the heyday of linguistic philosophy an experimental philosophy movement was born, and this chapter tells its story, both in its historical and philosophical context and as it is connected to controversies about experimental philosophy today. From its humble beginnings at the Vienna Circle, the movement matured into a vibrant research program at Oslo, and sought adventure at Berkeley thereafter. The harsh and uncharitable reaction it met is surprising but understandable in light of disciplinary tensions and the legacy of antipsychologism—sentiments (...) and arguments which have reemerged today, albeit in modified form. Yet the research at Oslo remained unperturbed and it flourished in both its theory and its applications, which spanned the philosophical domain. The Berkeley years were short but intense, as exemplified by their engagement with ordinary-language philosophy, J.L. Austin, and the theory of communicative significance. (shrink)

This is a short introduction to a book symposium on Paul Gowder's recent book, _The Rule of Law in thee Real World_ (Cambridge University Press, 2016). The book symposium will appear in the St. Luis University Law Journal, 62 St. Louis U. L.J., -- (2018), with commentaries on Gowder's book by colleen Murphy, Robin West, Chad Flanders, and Matthew Lister, along with replies by Paul Gowder.

Property-identical divine-command theory (PDCT) is the view that being obligatory is identical to being commanded by God in just the way that being water is identical to being H2O. If these identity statements are true, then they express necessary a posteriori truths. PDCT has been defended in Robert M. Adams (1987) and William Alston (1990). More recently Mark C. Murphy (2002) has argued that property-identical divine-command theory is inconsistent with two well-known and well-received theses: the free-command thesis and the (...) supervenience thesis. I show that Murphy's argument is vitiated by mistaken assumptions about the substitutivity of metaphysical identicals in contexts of supervenience. The free-command thesis and the supervenience thesis therefore pose no serious threat to PDCT. (Published Online August 11 2004). (shrink)

According to Perfect Being Theism, God is the absolutely perfect (i.e., greatest possible) being. The notion of absolute perfection can be analyzed in different ways. On one interpretation, to be absolutely perfect requires the exemplification of all absolute perfections. On another interpretation, to be perfect requires the exemplification of the best possible combination of perfections. It seems that the latter analysis is better than the former, because it does not fall prey to the problem of incompatible perfections, viz., that there (...) (probably) are perfections that cannot be coexemplified. Here I argue that even if perfect being theists accept the latter analysis, the problem of incompatibility does not go away. I argue that perfections are (probably) incomparable: it is false that some perfection is better than, worse than, or equally good to another perfection. If so, then it is impossible or at least extremely difficult to say that among the combination of perfections there are, there is one that is best among them. I also argue that adopting the former analysis with some restrictions (as Mark Murphy does) leads to the same incompatibility and incomparability problems. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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GILBERT JEAN FACCARELLO (Paris, 1950) is professor of economics at Université Panthéon-Assas, Paris, and a member of the Triangle research centre (École Normale Supérieure de Lyon and CNRS). He is presently chair of the ESHET Council (European Society for the History of Economic Thought). He completed his doctoral research in economics at Université de Paris X Nanterre. He has previously taught at the Université de Paris-Dauphine, Université du Maine and École Normale Supérieure de Fontenay/Saint-Cloud (now École Normale Supérieure de Lyon). (...) He is a co-founder of The European Journal of the History of Economic Thought, which he co-edited for 20 years with J. L. Cardoso, Heinz D. Kurz, and A. Murphy. With Alain Béraud, he edited the Nouvelle histoire de la pensée économique (La Découverte, 3 volumes, 1992-2000) and, together with Heinz D. Kurz, he is presently editing a Handbook of the History of Economic Analysis (3 volumes, forthcoming with Edward Elgar). -/- EJPE interviewed Gilbert Faccarello about his research career in the history of economic thought, where he has focused especially on old and new classical and Marxian political economy, and French political economy during the 18th and 19th centuries. G. Faccarello discusses his interest not only in the logical structure and context of the economic ideas of past thinkers but also the links between economic thought, philosophy, and religion. (shrink)

RESUMO A alimentação é o fator que mais onera um sistema de produção animal. Assim, a utilização de diferentes estratégias de alimentação dos animais ainda é o grande desafio da nutrição animal, principalmente, levando em consideração as exigências nutricionais de diferentes categorias de ruminantes, em especial bovinos em regiões tropicais, haja vista que a sazonalidade na produção de forragens afeta diretamente a produção bovina, promovendo inadequação no atendimento das exigências nutricionais dos animais principalmente em minerais e vitaminas. Uma alimentação que (...) não atenda as exigências nutricionais dos ruminantes gera prejuízos no sistema de produção, além de, em casos mais graves, ocasionar a perda do animal. Estudos que abordam o efeito e a importância de vitaminas e minerais na nutrição bovina são escassos e necessários. Recentemente a National Research Council (NRC) apresentou novos registros das exigências nutricionais das vitaminas e minerais. Essas alterações proporcionam um impacto econômico significativo em relação à nutrição animal. Nesse sentido, objetivou-se com esta revisão trazer informações acerca de vitaminas e minerais na nutrição de bovinos em pastejo. -/- Palavras-chave: Alimentação animal; forragem; pastagem; requerimentos nutricionais; ruminantes; vitaminas lipossolúveis (Source: AGROVOC). -/- ABSTRACT Animal feed is the factor that most burdens a production system. Thus, the use of different animal feeding strategies is still the great challenge of animal nutrition, taking into account the nutritional requirements of different categories of ruminants, especially cattle in tropical regions, given that seasonality in forage production directly affects cattle production, promoting inadequacy in meeting the nutritional requirements of animals, mainly in minerals and vitamins. A diet that does not meet the nutritional requirements of ruminants generates losses in the production system, in addition to, in more serious cases, causing the loss of the animal. Studies that address the effect and importance of vitamins and minerals in bovine nutrition are scarce and necessary. Recently the National Research Council (NRC) presented new records of the nutritional requirements of vitamins and minerals. These changes provide a significant economic impact on animal nutrition. In this sense, the objective of this review was to bring information about vitamins and minerals in the nutrition of grazing cattle. -/- Keywords: Animal feeding; fat soluble vitamins; forage; nutritional requirements; pasture feeding; ruminants (Source: AGROVOC). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- 1. Cavalcanti CPL, Silva e Macedo TJ, Gois GC, Menezes VG, Monte APO, Silva AD, Silva DJM, Silva EO, Araújo GGL, Rodrigues RTS, Wischral A, Matos MHT, Queiroz MAA. 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RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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Glucagon-like peptide-1 (GLP-1) receptor agonists, such as semaglutide, and dual GLP-1 and glucose-dependent insulinotropic polypeptide (GIP) receptor agonists, such as tirzepatide, have been found to be effective for treating obesity and diabetes, significantly reducing weight and the risk or predicted risk of adverse cardiovascular events. There is a global shortage of these medications that could last several years and raises questions about how limited supplies should be allocated. We propose a fair-allocation framework that enables evaluation of the ethics of current (...) practices and could guide governments, professional societies, and physicians in allocation decisions. (shrink)

Future-bias is the preference, all else being equal, for positive states of affairs to be located in the future not the past, and for negative states of affairs to be located in the past not the future. Three explanations for future-bias have been posited: the temporal metaphysics explanation, the practical irrelevance explanation, and the three mechanisms explanation. Understanding what explains future-bias is important not only for better understanding the phenomenon itself, but also because many philosophers think that which explanation is (...) the correct one has implications for our evaluation of the normative status of future-bias. In this paper we focus on the connection between future-bias and the temporal value asymmetry. The latter refers to the fact that people tend to assign more value to a state of affairs when it is located in the future, as opposed to being equidistant in the past. All three candidate explanations offered for future-bias proceed by explaining the temporal value asymmetry, and then supposing that future-bias is simply a manifestation of that asymmetry. Recently, however, it has been argued that the conditions under which people display the temporal value asymmetry and future-bias are different, and that this is reason to doubt that the latter is a manifestation of the former. In this paper we empirically test one response to this argument against the manifestation thesis—the simulation response—according to which once we control for the degree to which people can simulate the object of their preference, we find that people display future-bias and the temporal value asymmetry in the same conditions. We find no evidence in favour of the simulation response. Moreover, our results support some previous research that suggests that the temporal value asymmetry is less robust than previously thought, and this in itself casts doubt on the idea that future bias is just a manifestation of this asymmetry. (shrink)

Empirical evidence suggests that people naïvely represent time as dynamical (i.e. as containing robust temporal passage). Yet many contemporary B-theorists deny that it seems to us, in perceptual experience, as though time robustly passes. The question then arises as to why we represent time as dynamical if we do not have perceptual experiences which represent time as dynamical. We consider two hypotheses about why this might be: the temporally aperspectival replacement hypothesis and the moving open future hypothesis. We then empirically (...) test the moving open future hypothesis. According to that hypothesis, we represent the past as objectively fixed and the future open. And we represent that this objective openness moves as events that were open become fixed, such that in doing so, we represent a privileged moving present. We found no evidence for the moving open future hypothesis, which suggests that further investigation of the temporally aperspectival replacement hypothesis is called for. Our results also shed further light on our understanding of the respects in which we represent the future to be open, which, in turn, has implications for our theorising about the open future. (shrink)

This paper introduces the reconstitutor as a comprehensive unit of heredity within the context of evolutionary research. A reconstitutor is the structure resulting from a set of relationships between different elements or processes that are actively involved in the recreation of a specific phenotypic variant in each generation regardless of the biomolecular basis of the elements or whether they stand in a continuous line of ancestry. Firstly, we justify the necessity of introducing the reconstitutor by showing the limitations of other (...) evolutionary conceptions of the unit of heredity, such as the replicator, the reproducer, and the Darwinian individual. We argue that these conceptions are based on the requirement of lineage formation, which we argue to be unnecessary for the existence of evolutionary heredity. In the second part, we introduce the reconstitutor, which we base on the concept of Stability of Traits, and illustrate how it covers cases of hereditary phenomena not covered by the previous accounts. Secondly, we illustrate how the reconstitutor could serve as a platform to rethink ecological inheritance and other forms of inheritance that have been recently introduced under the song/singer model of evolution. (shrink)

Whatever its ultimate philosophical merits, it is often thought that the growing block theory presents an intuitive picture of reality that accords well with our pre-reflective or folk view of time, and of the past, present, and future. This is partly motivated by the idea that we find it intuitive that, in some sense, the future is open and the past closed, and that the growing block theory is particularly well suited to accommodate this being so. In this paper, we (...) empirically investigate three claims. First, that people's intuitive or pre-reflective sense that the future is open is at least partly captured by there being truth-gaps for future contingents: what we call alethic openness. Second, that people, perhaps tacitly, believe that the fact that the future is alethically open is a reason to endorse the growing block theory; and third, that part of what explains why people tend to naively represent our world as a growing block is that they represent the future as alethically open. We found evidence in support of the first two claims. We consider the implications of these findings for several debates in the philosophy of time. (shrink)

Moral perceptualism is the view that perceptual experience is attuned to pick up on moral features in our environment, just as it is attuned to pick up on mundane features of an environment like textures, shapes, colors, pitches, and timbres. One important family of views that incorporate moral perception are those of virtue theorists and sensibility theorists. On these views, one central ability of the virtuous agent is her sensitivity to morally relevant features of situations, where this sensitivity is often (...) spoken of in perceptual terms. However, sensibility theorists have often not been careful to specify how to understand their claims about moral sensibilities as perceptual. In this paper, we distinguish between what we call Attentional Moral Perception and Contentful Moral Perception. We argue that sensibility theorists should endorse Attentional Moral Perception, because it has very powerful empirical evidence in its favor, and it can play all of the explanatory roles that the sensibility theorist needs in her theory of moral sensibilities. (shrink)

In contemporary philosophy of mind and psychiatry, schizophrenic thought insertion is often used as a validating or invalidating counterexample in various theories about how we experience ourselves. Recent work has taken cases of thought insertion to provide an invalidating counterexample to the Humean denial of self-experience, arguing that deficiencies of agency in thought insertion suggest that we normally experience ourselves as the agent of our thoughts. In this paper, I argue that appealing to a breakdown in the sense of agency (...) to explain thought insertion is problematic, and that rather than following the prevailing binary approach which holds that certain features of consciousness go missing while others remain wholly intact, a better explanation involves construing thought insertion as a disturbing or disrupting of the subjectivity (for-me-ness) of experience. The result is that experiencing ourselves as the subject of our thoughts is where future research should be directed, given the robust persistence of this form of self-experience across psychopathological and non-psychopathological cases alike. (shrink)

While philosophical questions about health and disease have attracted much attention in recent decades, and while opinions are divided on most issues, influential accounts seem to embrace negativism about health, according to which health is the absence of disease. Some subscribe to unrestricted negativism, which claims that negativism applies not only to the concepts of health and disease as used by healthcare professionals but also to the lay concept that underpins everyday thinking. Whether people conceptualize health in this manner has (...) implications for medical care and public health, and so we set out to examine this claim in two studies. Participants were asked to assess and compare the health states of two people presented in two vignettes. We found that both lay people and medical students conceptualize health as something more than the absence of disease. We argue that our findings highlight a need to rethink unrestricted negativism and indicate a need to rethink the way the debate has traditionally focused on disease. (shrink)

The physicalist credo is that the world is physical. But some phenomena, such as minds, morals, and mathematics, appear to be nonphysical. While an uncompromising physicalism would reject these, a conciliatory physicalism needn’t if it can account for them in terms of an underlying physical basis. Any such account must refer to the nonphysical. But won’t this unavoidable reference to the nonphysical conflict with the physicalist credo? This essay aims to clarify this problem and introduce a novel solution that relies (...) on a distinction between “circumstantial” facts that are based in the circumstances and “acircumstantial” facts that are not. This is used in two ways. First, physicalism is restricted to circumstantial facts: only they must have a physical basis that does not refer to the nonphysical. Second, facts accounting for the nonphysical are not restricted to the circumstantial: they may refer to the nonphysical if they are acircumstantial. Facts about how the physical accounts for the nonphysical therefore do not conflict with the physicalist’s credo. This provides a credible answer to what physicalism could be. (shrink)

The aim of this paper is threefold. Firstly, §1 and §2 introduce the novel concept logical akrasia by analogy to epistemic akrasia. If successful, the initial sections will draw attention to an interesting akratic phenomenon which has not received much attention in the literature on akrasia (although it has been discussed by logicians in different terms). Secondly, §3 and §4 present a dilemma related to logical akrasia. From a case involving the consistency of Peano Arithmetic and Gödel’s Second Incompleteness Theorem (...) it’s shown that either we must be agnostic about the consistency of Peano Arithmetic or akratic in our arithmetical theorizing. If successful, these sections will underscore the pertinence and persistence of akrasia in arithmetic (by appeal to Gödel’s seminal work). Thirdly, §5 concludes by suggesting a way of translating the dilemma of arithmetical akrasia into a case of regular epistemic akrasia; and further how one might try to escape the dilemma when it’s framed this way. (shrink)

In recent decades, various sources of scientific evidence have been used to disprove the idea that we have free will. Conceptual confusion has tended to lurk behind such claims, however, for it often turns out that what researchers mean by “free will” is something extremely implausible. A similar problem persists in the literature on the causal role of consciousness. Various sources of psychological evidence have been used to show that consciousness is not among the causes of our behaviour. However, consciousness (...) is often assumed to be both non-physical and non-functional, and causation is often poorly understood or not defined at all. The aim of this paper is to clear up these issues by urging that (1) future research on this topic remains neutral on the metaphysics of consciousness, (2) avoids assuming that phenomenal consciousness is functionless, (3) is more precise in specifying what is doing the causal work when discussing conscious mental states, and (4) adopts the practice of being clearer on what it takes for something to count as a cause. Much unwarranted scepticism about whether consciousness is causally efficacious has resulted from this fragmented thinking, and much is to be gained by clearing it up. (shrink)

Proper functionalism explicates epistemic warrant in terms of the function and normal functioning of the belief-forming process. There are two standard substantive views of the sources of functions in the literature in epistemology: God (intelligent design) or Mother Nature (evolution by natural selection). Both appear to confront the Swampman objection: couldn’t there be a mind with warranted beliefs neither designed by God nor the product of evolution by natural selection? Is there another substantive view that avoids the Swampman objection? There (...) are two. The first is the generalized selected-effects theory of functions. The second is the organizational theory of functions. Both, however, require some history to assign functions, for both are etiological theories of functions: past effects help explain current function. Swampman can then acquire functions, perhaps soon after creation, though he has none at the moment of inception. (shrink)

Default logic has been a very active research topic in artificial intelligence since the early 1980s, but has not received as much attention in the philosophical literature thus far. This paper shows one way in which the technical tools of artificial intelligence can be applied in contemporary epistemology by modeling a paradigmatic case of deep disagreement using default logic. In §1 model-building viewed as a kind of philosophical progress is briefly motivated, while §2 introduces the case of deep disagreement we (...) aim to model. On the heels of this, §3 defines our formal framework, viz., a refined Horty-style default logic. §4 then uses the framework to model deep disagreement, and finally §5 provides a critical discussion of the result. (shrink)

It is now well-known that Newton–Cartan theory is the correct geometrical setting for modelling the quantum Hall effect. In addition, in recent years edge modes for the Newton–Cartan quantum Hall effect have been derived. However, the existence of these edge modes has, as of yet, been derived using only orthodox methodologies involving the breaking of gauge-invariance; it would be preferable to derive the existence of such edge modes in a gauge-invariant manner. In this article, we employ recent work by Donnelly (...) and Freidel in order to accomplish exactly this task. Our results agree with known physics, but afford greater conceptual insight into the existence of these edge modes: in particular, they connect them to subtle aspects of Newton–Cartan geometry and pave the way for further applications of Newton–Cartan theory in condensed matter physics. (shrink)

In this book, Rupert Read offers the first outline of a resolute reading, following the highly influential New Wittgenstein 'school', of the Philosophical Investigations. He argues that the key to understanding Wittgenstein's later philosophy is to understand its liberatory purport. Read contends that a resolute reading coincides in its fundaments with what, building on ideas in the later Gordon Baker, he calls a liberatory reading. Liberatory philosophy is philosophy that can liberate the user from compulsive patterns of thought, freeing one (...) for possibilities that were previously obscured. Such liberation is our prime goal in philosophy. This book consists in a sequential reading, along these lines, of what Read considers the most important and controversial passages in the Philosophical Investigations 1, 16, 43, 95 & 116 & 122, 130-3, 149-151, 186, 198-201, 217, and 284-6. Read claims that this liberatory conception is simultaneously an ethical conception. The PI should be considered a work of ethics in that its central concern becomes our relation with others. Wittgensteinian liberations challenge widespread assumptions about how we allegedly are independent of and separate from others. Wittgenstein's Liberatory Philosophy will be of interest to scholars and advanced students working on Wittgenstein, and to scholars of the political philosophy of liberation and the ethics of relation. (shrink)

The COVID-19 pandemic has been overwhelming public health-care systems around the world. With demand exceeding the availability of medical resources in several regions, hospitals have been forced to invoke triage. To ensure that this difficult task proceeds in a fair and organised manner, governments scrambled experts to draft triage guidelines under enormous time pressure. Although there are similarities between the documents, they vary considerably in how much weight their respective authors place on the different criteria that they propose. Since most (...) of the recommendations do not come with ethical justifications, analysing them requires that one traces back these criteria to their underlying theories of distributive justice. In the literature, COVID-19 triage has been portrayed as a value conflict solely between utilitarian and egalitarian elements. While these two accounts are indeed the main antipodes, I shall show that in fact all four classic theories of distributive justice are involved: utilitarianism, egalitarianism, libertarianism, and communitarianism. Detecting these in the documents and classifying the suggested criteria accordingly enables one to understand the balancing between the different approaches to distributive justice—which is crucial for both managing the current pandemic and in preparation for the next global health crisis. (shrink)

According to the Free Will Explanation of a traditional view of hell, human freedom explains why some people are in hell. It also explains hell’s punishment and finality: persons in hell have freely developed moral vices that are their own punishment and that make repentance psychologically impossible. So, even though God continues to desire reconciliation with persons in hell, damned persons do not want reconciliation with God. But this moral vice explanation of hell’s finality is implausible. I argue that God (...) can and would make direct or indirect alterations in their character to give them new motivational reasons that re-enable their freedom to repent. Subsequently, I argue that it is probable that each damned person will be saved eventually, because there is a potential infinity of opportunities for free repentance. Thus, if the Free Will Explanation’s descriptions of hell and divine love are correct, it is highly probable that each person in hell escapes to heaven. (shrink)

This chapter argues that emotion recognition is a skill. A skill perspective on emotion recognition draws attention to underappreciated features of this cornerstone of social cognition. Skills have a number of characteristic features. For example, they are improvable, practical, and flexible. Emotion recognition has these features as well. Leading theories of emotion recognition often draw inadequate attention to these features. The chapter advances a theory of emotion recognition that is better suited to this purpose. It proposes that emotion recognition involves (...) scripts. Emotion scripts describe how people are likely to behave in different emotional contexts. Scripts can be improved with the addition of richer social knowledge, they are practical in that they describe and guide social interaction, and they are flexible because they must accommodate the fact that emotions have different behavioral impact depending on the agents involved and the circumstances at play. Learning to recognize emotions through scripts qualifies as a skill. (shrink)

[If you find this article interesting, let me mention another of my articles, “On Deducing Ethical Egoism from Psychological Egoism” (Theoria, 2023), which in many ways is a more thorough treatment of the topic. But it’s not an expanded version of this one. For instance, each article addresses arguments not addressed in the other.] Philosophers generally reject the view that psychological egoism (suitably supplemented with further premises) entails ethical egoism. Their rejections are generally unsatisfying. Some are too brief to win (...) confidence; others employ an uncharitable statement of psychological egoism. This is unfortunate, for the view that psychological egoism entails ethical egoism is philosophically significant (and not without proponents). Although it ultimately deserves rejection, it warrants better treatment than it typically receives. I thus examine it in some detail. Among other things, I carefully consider some original, sophisticated attempts to establish it, having first taken care to produce proper formulations of ethical and psychological egoism. (shrink)

In this paper I examine Grace A. de Laguna’s theory of universals in its historical context and in relation to contemporary debates in analytic metaphysics. I explain the central features of her theory, arguing that her theory should be classified as a form of immanent realism and as a powers ontology. I then show in what ways her theory affords a theory of modality in terms of potentialities and discuss some of its consequences along the way.

This paper provides a retrospective and prospective overview of TU Delft’s approach to engineering ethics education. For over twenty years, the Ethics and Philosophy of Technology Section at TU Delft has been at the forefront of engineering ethics education, offering education to a wide range of engineering and design students. The approach developed at TU Delft is deeply informed by the research of the Section, which is centered around Responsible Research and Innovation, Design for Values, and Risk Ethics. These theoretical (...) approaches are premised on the notion that technologies are inherently value-laden, and as such contain the possibility of fostering or hindering moral values. Each of these approaches encourages students to take a proactive attitude with respect to their projects and profession, thinking creatively about – and taking responsibility for – how to both prevent harm and do good via the technologies they help develop. To explain how this is put into practice, this paper sketches a brief history of ethics teaching at TU Delft, outlines current activities, and presents future plans for Bachelor and Master’s level engineering ethics education at TU Delft. (shrink)

Researchers in the psychological sciences have put forward the thesis that various sources of psychological, cognitive, and neuroscientific evidence demonstrate that being conscious of our mental states does not make any difference to our behaviour. In this paper, I argue that the evidence marshalled in support of this view — which I call psychological epiphenomenalism — is subject to major objections, relies on a superficial reading of the relevant literature, and fails to engage with the more precise ways in which (...) philosophers understand mental states to be conscious. I then appeal to work on implementation intentions to demonstrate that an intention's being 'access conscious' enhances its functional role, which makes it more likely that we will successfully carry out our intended behaviour. The result is that consciousness in at least one relevant sense is not epiphenomenal, with further work remaining to be done to show how other kinds of consciousness cause behaviour too. (shrink)

Principles of justice, David Estlund argues, cannot be falsified by people’s unwillingness to satisfy them. In his Utopophobia, Estlund rejects the view that justice must bend to human motivation to deliver practical implications for how institutions ought to function. In this paper, I argue that a substantive argument against such bending of justice principles must challenge the reasons for making these principles sensitive to motivational limitations. Estlund, however, provides no such challenge. His dispute with benders of justice is therefore a (...) verbal one over the true meaning of justice, which need not worry those with the intuition that justice should perform a function that requires bending. By focusing on John Rawls’s reasons for bending his justice principles, I point towards a substantive critique of bent justice. (shrink)

While many aspects of cognition have been shown to be shared between humans and non-human animals, there remains controversy regarding whether the capacity to mentally time travel is a uniquely human one. In this paper, we argue that there are four ways of representing when some event happened: four kinds of temporal representation. Distinguishing these four kinds of temporal representation has five benefits. First, it puts us in a position to determine the particular benefits these distinct temporal representations afford an (...) organism. Second, it provides the conceptual resources to foster a discussion about which of these representations is necessary for an organism to count as having the capacity to mentally time travel. Third, it enables us to distinguish stricter from more liberal views of mental time travel that differ regarding which kind(s) of temporal representation is taken to be necessary for mental time travel. Fourth, it allows us to determine the benefits of taking a stricter or more liberal view of mental time travel. Finally, it ensures that disagreement about whether some species can mentally time travel is not merely the product of unrecognised disagreement about which temporal representation is necessary for mental time travel. We argue for a more liberal view, on the grounds that it allows us to view mental time travel as an evolutionarily continuous phenomenon, and to recognise that differences in the ways that organisms mentally time travel might reflect different temporal representations, or combinations thereof, that they employ. Our ultimate aim, however, is to create the conceptual framework for further discussion regarding what sorts of temporal representations are required for mental time travel. (shrink)

Spinoza, le spinozisme et les fondements de la sécularisation est un ouvrage dédié à la mémoire d’Emmanuel Levinas, dont l’auteur a été l’élève durant plusieurs années. Il vise, à travers une analyse d’ordre philosophique, historique, épistémologique et théologique, à mettre au jour les conditions d’émergence interrelatées du spinozisme et de la sécularisation. Pour ce faire, il souligne, entre autres, l’importance des polémiques anti-maimonidiennes, des débats sur les attributs divins, la substance, l’infini, du marranisme et de la Kabbale sur la formation (...) du spinozisme, ainsi que son rapport à la pensée contemporaine. Il mène une recherche interdisciplinaire devant permettre d’éclairer l’origine des difficultés théoriques que ce système philosophique présente. (shrink)

Objectives Practitioners in contemplative traditions commonly report experiencing an awareness that is distinct from sensory objects, thoughts, and emotions (“awareness itself”). They also report experiences of a void or underlying silence that is closely associated with this awareness. Subjects who carry out the Headless Way exercises frequently report an experience of emptiness or void at the same time as other contents (void-like experiences). The goals of this study were to (1) assess the reliability of these methods in eliciting the recognition (...) of awareness and void-like experiences in participants who had no prior exposure to these techniques, (2) investigate the prevalence of these experiences in these tasks, and (3) to differentiate these experiences from closely related and potential precursor experiences. -/- Method Twenty adults participated in in-depth individual interviews in which they were guided through the Headless Way exercises. A thematic analysis was conducted on the interview transcripts. -/- Results Twelve of the participants reported a void-like experience, and five participants reported an experience of awareness itself. These experiences were respectively categorized as subsets of the more general categories of perceptual absences and the sense of not being person-like. Another novel finding was the real-time reports of awareness and void-like experiences during the exercises. -/- Conclusions Our findings provide preliminary evidence that the Headless Way exercises can effectively induce experiences of emptiness and awareness in participants without prior experience. The findings suggest that such experiences can be elicited outside of a traditional meditation context, including in non-meditators. Furthermore, the experience of not being person-like and of perceptual absences may be precursors and more general forms of recognizing awareness itself and the void-like nature of the mind. (shrink)

‘Gender disappointment’ is regularly reported by those whose child’s sex does not match the sex that they, the parent, desired. With symptoms ranging from mere fleeting sadness to documented cases of serious depression, alienation from one’s child, and emotional suffering, it is clear that so-called ‘gender disappointment’ is a serious issue, that has, as yet, seen little philosophical attention (though see Hendl and Browne 2020). In this chapter I explore gender disappointment, not from the perspective of a parent who ended (...) up with the child of the wrong sex at birth, but rather, from the perspective of a different kind of gender disappointment: the transgender person who grew up and only then disappointed their parents by turning out to be the ‘wrong’ gender. This perspective, I argue, reveals a great deal about the shared gender essentialism at the heart of patriarchal and cissexist ideology. Moreover, I will argue that it reveals the underlying propertarian relationship of parents to their children under contemporary capitalism – a troubling relationship that legitimates the treatment of children as objects to be designed and controlled as commodities at the whims of parents. In this way I disagree with Whyman when he writes that “a preference for having a child of one sex over the other should be considered one of those irrational things of which some sense can nevertheless be made – like aesthetic taste” (Whyman 2021, 113-114). I argue, to the contrary, that the desire for a child of one particular gender is not akin to a mere unproblematic aesthetic preference. Instead, and following the rich feminist tradition of thinking about the patriarchal origins of sexual desire, I argue that we must see these desires as troubling reflections of dominant patriarchal and cissexist ideology, underwritten by a particular neoliberal capitalist mode of production. Moreover, we can seek to change those desires. (shrink)

In his recent book Bad Beliefs and Why They Happen to Good People, Neil Levy argues that conspiracy theories result from the same rational processes that underlie epistemic success. While we think many of Levy’s points are valuable, like his criticism of the myth of individual cognition and his emphasis on the importance of one’s social epistemic environment, we believe that his account overlooks some important aspects. We argue that social deference is an active process, and as such can be (...) helped or hindered by epistemic virtues and vices. With this in mind, holders of bad beliefs acquire more responsibility than is considered by Levy. (shrink)

We explore new connections between the epistemologies of mental rehearsal and suppositional reasoning to offer a novel perspective on skilled behavior and its relationship to practical knowledge. We argue that practical knowledge is "easy" in the sense that, by manifesting one's skills, one has a priori propositional justification for certain beliefs about what one is doing as one does it. This proposal has wider consequences for debates about intentional action and knowledge: first, because agents sometimes act intentionally in epistemically hazardous (...) environments, these justified beliefs do not always rise to the level of (practical) knowledge. Second, practical knowledge is more intimately related to basic knowledge than has been appreciated. Third, an attractive "middle way" opens between the Anscombian tradition of defending a necessary connection between intentional action and practical knowledge and the more recent tradition of explaining away substantive epistemic conditions on intentional action. (shrink)

Many take Kantian ethics to founder when it comes to our duties to animals. In this paper, I advocate a novel approach to this problem. The paper is divided into three sections. In the first, I canvass various passages from Kant in order to set up the problem. In the second, I introduce a novel approach to this problem. In the third, I defend my approach from various objections. By way of preview: I advocate rejecting the premise that nonhuman animals (...) are nonrational. (shrink)

Robbie Williams’ (2020) book The Metaphysics of Representation is the new leading edge of the program of naturalizing intentionality. Williams brings sophistica.

How do people understand the concepts of mental health and disorder? The objective of this paper is to examine the impact of several factors on people’s judgments about whether a condition constitutes a mental disorder or a healthy state. Specifically, this study examines the impact of the source of the condition, its outcome, individual valuation (i.e., the value the individual attaches to the condition), and group valuation (i.e., the value the relevant group attaches to the condition). While we find that (...) people’s health and disorder judgments are driven by perceived dysfunction, we also find that health and disorder judgments are impacted differently by these factors. Health judgements are impacted by outcome and individual valuation, and disorder judgments are impacted by condition source. These results suggest that the folk concept of mental health is positive (i.e., mental health is more than the absence of mental disorder) and normativist (i.e., value judgments play a significant role in determining whether a condition counts as healthy), while the concept of mental disorder aligns with a naturalist perspective, at least to the extent that dysfunction plays an important role in categorizing a condition as a disorder. However, our finding that people’s dysfunction judgments are influenced by individual valuation and outcomes poses a strong challenge to naturalist accounts. To provide access to our supplementary data, an appendix has been included. (shrink)

La question des rapports du spinozisme à l’axiologie a fait l’objet de nombreux débats. Certains commentateurs considèrent Spinoza comme étant profondément immoraliste, alors que pour d’autres, il maintient l'ensemble des valeurs humaines. Spinoza a cherché à dépasser l’utilitarisme propre au conatus de chacun, afin de fonder un altruisme rationnel. Il souligne que le bien auquel l’homme aspire lorsqu’il suit la vertu, il le désirera aussi pour tous les autres hommes. Cependant, les moyens mis en œuvre pour démontrer cette thèse semblent (...) problématiques. Cet article analyse la logique de la coopération interhumaine élaborée par Spinoza, ainsi que son idéal de l’homme libre, montrant, qu'en fait, il n'a pas réussi à surmonter la nature profondément égoïste du conatus. -/- The question of the relationship between Spinozism and axiology has been the subject of much debate. Some commentators consider Spinoza to be profoundly immoralist, while for others he upholds the set of human values. Spinoza sought to go beyond the utilitarianism proper to the conatus of each person, in order to establish a rational altruism. He emphasizes that the good to which man aspires when he follows virtue, he will also desire for all other men. However, the means used to demonstrate this thesis seem problematic. This article analyzes Spinoza's logic of interhuman cooperation, as well as his ideal of the free man, showing that, in fact, he failed to overcome the profoundly egoistic nature of conatus. -/- . (shrink)